تغذیه نیلوفرهای دریایی. نیلوفرهای دریایی (CRNDEA) و انواع آنها. نیلوفرهای دریایی و انواع آنها

خارپوستان چسبیده، یک سبک زندگی دائماً بی‌نشاط را پیش می‌برند، یا گاهی اوقات می‌توانند از بستری که روی آن نشسته‌اند جدا شوند و آزادانه شنا کنند و پرتوهای خود را مانند باله‌ها حرکت دهند.

نمای کلی کلاس

ساختار خارجی. بدن زنبق دریایی از یک کاسه گل و پنج پرتو یا بازوهای منشعب بلند تشکیل شده است که از آن به سمت بالا امتداد دارند. از انتهای پایینی کاسه گل یا یک ساقه کم و بیش طولانی (خطوط دریایی ساقه دار) یا آنتن ها یا حلقه های متعدد بیرون می آید.، برای اتصال زنبق به بستر استفاده می شود. پرتوهای نیلوفرها در همان قاعده منشعب می شوند، و به این ترتیب، گویی ده پرتو از جام بیرون می آیند. مانند بازوهای ستارگان شکننده، آنها از تعدادی بخش متشکل از مهره های اسکلتی تشکیل شده اند که به صورت متحرک به یکدیگر متصل هستند و بنابراین می توانند به خوبی خم شوند. شاخه های جانبی - پینول ها - معمولاً به طور متناوب به هر بخش یا در سمت راست یا در سمت چپ متصل می شوند.

:

1 - دهان، 2 - مقعد روی سل، 3 - شیارهای آمبولاکرال

در مرکز سطح بالایی کاسه گل دهانه ای وجود دارد که از آن پنج شیار آمبولاکراال یا شیارهایی که با مژک پوشانده شده اند، بیشتر روی پرتوها کشیده شده و از سطح داخلی آنها امتداد می یابد. پاهای آمبولاکرال یا شاخک ها در این شیارها قرار دارند. در سطح بالایی فنجان نیز یک غده مخصوص وجود دارد که مقعد روی آن قرار دارد.

سیستم آمبولاکرال. سیستم آمبولاکراال شامل کانال حلقوی اطراف دهانی و پنج کانال شعاعی است که از آن امتداد می‌یابند که زیر شیارهای آمبولاکراال کشیده شده و به‌طور متناظر در امتداد پرتوها منشعب می‌شوند. شاخه‌ها از این کانال‌ها به سمت پینول‌ها و پاهای آمبولاکرال یا شاخک‌ها گسترش می‌یابند که در زنبق برای گرفتن غذا، لمس کردن و تنفس استفاده می‌شوند.

در نیلوفرها، سیستم آمبولاکرال با محیط خارجی تا حدودی متفاوت از سایر خارپوستان ارتباط برقرار می کند. پنج یا چند کانال سنگی از کانال حلقوی امتداد دارند که با انتهای آزاد خود به داخل حفره بدن باز می شوند. حفره بدن از طریق منافذ آب متعددی که به سطح بالایی کاسه گل نفوذ می کند با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند.

نام کلاس ریشه یونانی دارد و به روسی ترجمه شده است به معنای "شبیه نیلوفرها". در واقع، نمایندگان این کلاس شکل بدن عجیب و غریبی دارند که شبیه یک گل است. رنگ های متنوع یا روشن با شکوه اکثر آنها این شباهت را بیشتر می کند. آنها یک دکوراسیون واقعی از باغ های زیر آب هستند. نیلوفرهای دریایی منحصراً در دریاها و اقیانوس ها زندگی می کنند و به اشیاء زیر آب چسبیده اند. برخی از آنها عبارتند از نیلوفرهای ساقه دار- تمام زندگی خود را در حالت چسبیده و تاب خوردن روی ساقه خود بگذرانند. دیگر - نیلوفرهای بی ساقه- به سبک زندگی آزاد روی آوردند، ساقه خود را از دست دادند و این توانایی را به دست آوردند که از بستر جدا شوند و در فواصل کوتاه شنا کنند و پرتوهای خود را مانند باله حرکت دهند. با این حال، هر زنبق بدون ساقه در رشد خود یک مرحله ساقه ای متصل را طی می کند که نشان دهنده نزدیکی هر دو گروه کرینوئیدهای مدرن است.


ساختار نیلوفرهای دریایی بسیار عجیب و غریب است. بدن آنها به شکل یک فنجان است که طرف پهن آن رو به بالا است که از آن پرتوهای شاخه دار یا بازوها بیرون می آیند. پرتوها یک سازند بسیار مشخص برای این طبقه هستند و کل تنوع کرینوئیدها تا حد زیادی با ویژگی های ساختاری پرتوها مرتبط است.


کرینوئیدهای ساقه دار و بدون ساقه، بر خلاف سایر خارپوستان، با سمت دهانی (دهانی) خود به سمت بالا و به سمت بستر با سمت مخالف، سمت آبورال هدایت می شوند. همه آنها دارای یک اسکلت آهکی به خوبی توسعه یافته هستند، متشکل از صفحات بزرگ با اندازه ها و اشکال مختلف، که اغلب توسط سوراخ هایی برای عبور اعصاب یا کانال های سیستم آمبولاکرا سوراخ می شوند. اگرچه صفحات اسکلتی در پوست حیوان قرار می گیرند، اما از بیرون به وضوح قابل مشاهده هستند، زیرا در نیلوفرهای بالغ سطح آنها کاملاً آشکار است. سمت ابورال کاسه گل با کاراپاسی متشکل از دو (کاسه گل تک حلقه ای) یا سه (کاسه گل دو حلقه ای) تاج، صفحات متناوب که در امتداد شعاع ها و بین شعاع های اطراف صفحه مرکزی (اصلی) کاسه گل قرار دارند، پوشیده شده است، 5 صفحه در هر تاج. در نیلوفرهای دریایی ساقه دار، یک ساقه انعطاف پذیر به پایه کاسه گل یا به طور دقیق تر به صفحه مرکزی آن متصل می شود که برای اتصال حیوان به بستر نیز عمل می کند. لازم به ذکر است که روش های چسباندن نیلوفرهای دریایی به بستر متفاوت است. در برخی از اشکال، صفحه انتهایی ساقه به شکل دیسک یا قلاب منبسط می شود، در برخی دیگر ریشه های کوچک از پایه ساقه منبسط می شوند، در برخی دیگر، فرآیندهای متحرک (cirrh) به صورت حلقه هایی در امتداد کل ساقه در برخی موارد قرار دارند. فاصله از یکدیگر در نیلوفرهای بدون ساقه، که در آن تنها یک صفحه انتهایی از ساقه باقی مانده است، که با صفحه مرکزی کاسه گل ادغام می شود، اتصال موقت به بستر توسط ریشه های تقسیم شده (cirrhi)، مجهز به پنجه در انتها انجام می شود. حلقه ها به عناصر اسکلتی کاسه گل متصل هستند و اغلب، همانطور که در زنبق شمالی Heliometra glacialis مشاهده می شود (شکل 130)، صفحه مرکزی کاسه گل رشد می کند و به اصطلاح مخروط مرکزی را تشکیل می دهد که دارای گودال های ویژه است. برای اتصال سیری در پایین هر حفره از جمله سوراخی وجود دارد که تنه عصب از طریق آن به سیروس می رود. ممکن است بیش از صد سیروز وجود داشته باشد.


بازوهای کرینوئیدها همچنین دارای اسکلت حمایتی توسعه یافته ای هستند که از بخش های منفرد یا مهره هایی به نام صفحات بازویی تشکیل شده است. اولین صفحه بازویی به صفحات شعاعی آخرین تاج کاسه گل که در نزدیکی مرز سمت دهانی قرار دارد متصل می شود (شکل 130). صفحات اسکلتی توسط ماهیچه ها به یکدیگر متصل می شوند و انعطاف پذیری و تحرک فوق العاده ای را برای آنها فراهم می کنند. این مفصل بندی مهره های پرتوها از بیرون به شکل یک شکاف مایل نسبتاً گسترده بین آنها قابل توجه است. با این حال، در برخی از نقاط اتصال صفحات بازویی بدون ماهیچه اتفاق می افتد، سپس مرزهای بین آنها کمتر به چشم می آید و به شکل یک شیار عرضی نازک ظاهر می شود. این مفاصل سیزیگیال نامیده می شوند و توانایی نیلوفرها در شکستن پرتوهای خود در شرایط نامساعد، به عنوان مثال، دمای بالا، کمبود اکسیژن، حمله توسط دشمنان، تا حد زیادی با این روش کم دوام اتصال مهره ها مرتبط است. مطالعات نشان داده است که 75 تا 90 درصد نیلوفرها پرتوهای خود را در بخیه های سیزیژیال و نسبتاً به ندرت در مفاصل عضلانی می شکند. اتوتومی طبیعی (شکستن) بازوها یک پدیده بسیار رایج در بین نیلوفرهای دریایی است و قطعات از دست رفته خیلی سریع ترمیم (بازسازی) می شوند. معمولاً اشعه بازسازی شده را می توان برای مدتی با رنگ روشن تر و اندازه کوچکتر از سایر پرتوها تشخیص داد. به عنوان یک قاعده، بخیه های سیزیژیال با بخیه های عضلانی جایگزین می شوند و بعد از 3-4 مهره ایجاد می شوند. تقریباً به هر مهره پرتو، شاخه های جانبی، پینول ها، همچنین متشکل از بخش های منفرد یا مهره های واقع در سمت آبورال، به طور متناوب به راست و چپ متصل می شوند. این پینول ها به پرتوها ظاهر پر می دهند. پرتوهای کرینوئیدها نسبتاً به ندرت منشعب نمی شوند و در تعداد پنج باقی می مانند. معمولاً از صفحه دوم بازویی شروع به دوشاخه می کنند، سپس 10 عدد از آنها وجود دارد یا چندین بار تقسیم می شوند و سپس تعداد آنها به 200 می رسد. در امتداد سمت دهانی پرتو، شامل تمام شاخه های آن تا بر روی پینول ها، یک شیار آمبولاکراال منشعب مشابه وجود دارد که یک ردیف دوتایی از پاهای آمبولاکراال قرار دارد. در پایه پرتوها، این شیارها به هم می پیوندند و به دیسک دهانی کاسه گل می گذرند و در آنجا در امتداد شعاع ها به سمت دهانه دهانی هدایت می شوند که در اکثر اشکال در مرکز دیسک دهانی قرار دارد (شکل 130). دیسک دهانی کاسه گل فقط با پوست نرم پوشیده شده و تقریباً به طور کامل فاقد عناصر اسکلتی است. پوست آن توسط منافذ متعددی نفوذ می کند که به داخل قیف های مژگانی و بیشتر به داخل حفره بدن منتهی می شود و سیستم آمبولاکرا را با آب پر می کند. پاهای آمبولاکرال نزدیک به دهان به شاخک های اطراف دهان مجهز به پاپیلاهای حساس تبدیل می شوند. اولین جفت پینولاها، بدون شیار، اغلب به سمت دهان جمع می شوند و مانند شاخک های دهانی به غذا خوردن کمک می کنند. مقعد در ارتفاع کوچکی قرار دارد که در بیشتر گونه ها در یکی از شعاع های بین دیسک دهان، نزدیک به لبه آن قرار دارد. دهان نیلوفرهای دریایی به مری منتهی می شود که به معده و سپس به روده می رود و یک یا چند حلقه را تشکیل می دهد.


نیلوفرها از موجودات پلانکتونیک کوچک و ذرات کوچک ریزه تغذیه می کنند. روش تغذیه آنها در مقایسه با روش های تغذیه سایر خارپوستان بسیار ابتدایی است. آنها منفعلانه تغذیه می کنند. غذا با کمک پاهای آمبولاکراال و به لطف عمل مژک های متعدد اپیتلیوم پوششی شیارهای آمبولاکرا به دهان می رسد. نقش مهمی در این امر توسط مخاط ترشح شده توسط سلول های غده ای شیارها ایفا می شود. ذرات غذا را می پوشاند، توده های غذا را تشکیل می دهد، که با جریان های آب ناشی از عمل مژه ها، از طریق آمبولاکرم به داخل دهان هدایت می شود. اثربخشی این روش تغذیه تا حد زیادی به طول شیارها بستگی دارد. هر چه پرتوها منشعب تر باشند، شیارها طولانی تر باشند، بنابراین می توان غذای بیشتری را به دهان رساند. تخمین زده شده است که کرینوئید 56 پرتوی Metacrinus gotundus دارای طول شیار 72 لئو است، در حالی که شیار استوایی 68 پرتو Comantheria grandicalix می تواند تا 100 متر طول داشته باشد.


چنین سطح وسیعی از نیلوفرها در مقایسه با اندازه کلی نسبتاً کوچک آنها، نیاز آنها را به ایجاد یک سیستم تنفسی خاص از بین می برد. تنفس نیلوفرها احتمالاً از طریق پوست، پاهای آمبولاکرال و مقعد انجام می شود.

در میان وحشتناک ترین دشمنان نیلوفرهای دریایی، نرم تنان شکارچی کوچک از خانواده Melanellidae هستند. با خزیدن در امتداد نیلوفرها، قسمت های اسکلتی سخت را با پروبوسیس خود سوراخ می کنند، به بافت نرم می روند و آن را می بلعند. نیلوفرها اغلب تحت تأثیر سخت پوستان کوچک مختلف قرار می گیرند که در دستگاه گوارش یا مخروط مقعد یا روی دیسک در میان سیری ها قرار می گیرند.


همه نیلوفرهای دریایی دوپایه هستند. محصولات تولید مثلی در نزدیکترین پینولها به کاسه گل رشد می کنند. در اغلب موارد، نرها ابتدا اسپرم را از طریق سوراخ های ویژه ای که در پینول ها ایجاد می شود، در زمان بلوغ محصولات تولید مثل آزاد می کنند. این ماده ها را تحریک می کند تا تخم ها را آزاد کنند. این دومی مجرای تولید مثلی خاصی ندارد و تخم ها با شکستن دیواره های پینولا بیرون می آیند. تخم های بیشتر گونه ها مستقیماً در آب بارور می شوند. تخم بارور شده ابتدا یک لارو بشکه ای شکل Doliolaria تولید می کند که در پلانکتون در مقایسه با لاروهای خارپوستان دیگر عمر کوتاهی دارد. پس از 2 یا 3 روز به پایین فرو می رود و خود را به بستر یا برخی از اجسام جامد از جمله والدین خود می چسباند. اتصال دولیولاریا توسط انتهای قدامی انجام می شود و پس از آن مژک های خود را از دست می دهد و بی حرکت می شود. بدن لارو شروع به دراز شدن می کند و به ساقه و کاسه گل تمایز می یابد و سپس در بالای آن یک دهان تشکیل می شود. این مرحله سیستوئید لارو است (شکل 131).



به زودی کاسه گل یک ساختار پنج پرتو را نشان می دهد، بازوها در امتداد لبه سمت دهانی رشد می کنند، ساقه به دراز شدن ادامه می دهد، صفحه چسبندگی رشد می کند و لارو مانند یک زنبق دریایی کوچک می شود که روی ساقه خود تاب می خورد. این در حال حاضر مرحله پنتاکرینوس است. این نام به این دلیل است که پیش از این، زمانی که توسعه سوسن بدون ساقه اقیانوس اطلس Antedon bifida هنوز مورد مطالعه قرار نگرفته بود، چنین لاروهایی برای گونه مستقل نیلوفرهای ساقه دار به نام Pentacrinus europeus انتخاب شدند. اندازه پنتاکرینوس نسبتا کوچک است - از 4 میلی متر تا 1 سانتی متر، اما در آب های سرد قطب جنوب، اشکال بزرگتر، تا طول 5 سانتی متر، یافت می شود.


توسعه بیشتر هر دو گروه کرینوئیدهای مدرن متفاوت است. در نیلوفرهای دریایی ساقه دار، که در طول زندگی خود چسبیده باقی می مانند، بخش های ساقه جدید بیشتری در کنار کاسه گل ایجاد می شود. ساقه به طور فزاینده ای در اندازه افزایش می یابد. این شامل بخش های منفرد (مهره ها) است که یکی بالاتر از دیگری قرار دارند و شبیه یک پشته سکه هستند. بخش های ساقه که به طور متحرک با کمک ماهیچه ها به یکدیگر متصل می شوند و در مرکز توسط کانالی که از طریق آن اعصاب و سایر اندام ها عبور می کنند سوراخ می شوند، در برخی از گونه ها که در امتداد کل ساقه واقع شده اند و در برخی دیگر فقط در پایه آن زنبق دریایی کاملاً گل مانند می شود. طول ساقه نیلوفرهای مدرن به 75-90 سانتی متر می رسد و اشکال فسیلی غول های واقعی بودند، تا 21 متر طول.


رشد پنتاکرینوس کرینوئیدهای بدون ساقه به طور متفاوتی پیش می رود. پس از گذشت حدود یک ماه و نیم، کاسه گل آنها خود به خود از ساقه جدا می شود و سبک زندگی آزاد را آغاز می کند و ساقه به تدریج می میرد.


کرینوئیدهای ساقه دار قدیمی ترین جانوران در بین خارپوستان مدرن هستند، اما نسبتاً اخیراً در دریاها کشف شده اند. اولین نمونه آنها در سال 1765 در نزدیکی جزیره مارتینیک (اقیانوس اطلس) پیدا شد و با نام "نخل دریایی" توصیف شد. در حال حاضر، 75 گونه از کرینوئیدهای ساقه دار زنده شناخته شده است که عمدتاً در اعماق زیاد، تا 9700 متر پراکنده شده اند. در مقابل، کرینوئیدهای بدون ساقه آب های کم عمق را ترجیح می دهند و حتی در منطقه ساحلی نیز یافت می شوند، بنابراین آنها برای جانورشناسان خیلی زودتر از آن زمان شناخته شده اند. کرینوئیدهای ساقه دار نام گونه های مدیترانه ای آنتدون را می توان در اواخر قرن شانزدهم یافت. کرینوئیدهای زندگی آزاد به شکلی مجلل توسعه یافته اند. در دریاهای مدرن، 540 گونه شناخته شده است که هم در منطقه گرمسیری و هم در آب های قطب جنوب و قطب شمال یافت می شود. با این حال، منطقه اصلی توزیع این حیوانات مناطق گرمسیری اقیانوس هند و آرام است. تمام نیلوفرهای مدرن متعلق به یکی هستند ترتیب نیلوفرهای مفصلی(Articulata) و چهار زیر راسته که سه تای آنها شامل نیلوفرهای ساقه دار و فقط یکی - بی ساقه (Comatulida) است.



در میان نیلوفرهای ساقه دار، شناخته شده ترین نمایندگان هستند زیر راسته Isocrinidae(Isocrinida). آنها دارای یک ساقه بلند و تقریباً پنج ضلعی هستند که در تمام طول آن حلقه هایی از سیرهای بزرگ، در هر کدام پنج حلقه، در فاصله ای از یکدیگر قرار دارند. پرتوهای نیلوفرها بسیار منشعب هستند و تاج آنها بسیار شبیه به گل است. این نیلوفرها تقریباً همیشه در طول لایروبی جدا می شدند، بنابراین روش اتصال آنها به بستر برای مدت طولانی ناشناخته باقی ماند. اخیراً، کل نمونه ها بر روی کابل های تلگراف کشف شده است. مشخص شد که کرینوئیدهای این زیررده دارای انبساط جزئی در پایه ساقه هستند که برای اتصال به بستر استفاده می شود. چسبندگی به زیرلایه نسبتاً شکننده است؛ نیلوفرها اغلب شکسته می شوند و سبک زندگی کم و بیش متحرکی را به پیش می برند و به طور موقت حلقه های ساقه را به یک جسم مناسب می چسبانند. مشاهده نیلوفرهای بلند شده از پایین و جدا شده، که در آن حلقه سیروس نزدیک به شکاف به سمت داخل پیچیده شده بود، یعنی در حالت چنگ زدن بود. بیشتر گونه های این زیررده متعلق به جنس Metacrinus هستند که عمدتاً در منطقه هندو-مالایایی نشان داده می شوند. در اینجا می توانید Metacrinus nobilis (جدول 17) را بیابید که در اعماق حدود 250 متری زندگی می کند.


در اعماق 145-400 متری سواحل ژاپن، گونه دیگری را می توان یافت - Metacrinus interruptus. به راحتی به هر جسمی می‌چسبد، زیرا دارای حلقه‌های تقسیم‌بندی شده مجهز به پنجه است.


در آب های ما می توانید نمایندگان زیر مجموعه دیگری از نیلوفرهای ساقه دار را پیدا کنید - زیر راسته Millericrinidae(Millericrinida)، با اندازه‌های کوچک‌تر، پرتوهای کمتر شاخه‌دار و ساقه‌ای گرد که در پایه آن ساقه‌دار است مشخص می‌شود. از این میان، ابتدا باید به گونه‌ای از گونه‌های اعماق دریای Bathycrinus اشاره کرد که 9 گونه در اعماق زیاد در آب‌های گرمسیری و معتدل پراکنده شده‌اند.


Bathycrinus complanatus در اقیانوس آرام در نزدیکی جزایر فرمانده در عمق 2840 متری پیدا شد. این زنبق نسبتا کوچک چند سانتی متری و شکننده توسط ریشه های کوتاهی که فقط در پایه ساقه قرار دارند به بستر چسبیده است. بقیه ساقه فاقد سیری است.


Bathycrinus pacificus که در جنوب ژاپن در عمق 1650 متری یافت می شود، بسیار نزدیک به گونه قبلی است، ابعاد آن کوچک، کاسه گل و پرتوها زرد کم رنگ است (جدول 22).



گونه بزرگتر در اقیانوس اطلس شمالی Bathycrinus carpenteri. طول ساقه آن 27 سانتی متر و بازوهای آن 3 سانتی متر است. ساقه به چند ریشه نسبتاً خشن ختم می شود که حیوان را به بستر می چسباند. پیدا شد baticrinus carpenteraنزدیک ایسلند، گرینلند، نروژ و اسپیتسبرگن در اعماق 1350-2800 متر.



Rhizocrinus lofotensis در اقیانوس اطلس بسیار گسترده است. دامنه آن از نروژ تا خلیج بیسکای در قسمت شرقی اقیانوس اطلس و از تنگه دیویس تا فلوریدا در قسمت غربی گسترش می یابد. کوچک، برازنده لوفوتن ریزوکرینوسبا داشتن سر پنج پرتو (گاهی اوقات 4 و 7 پرتو) روی ساقه نازک 7 سانتی متری، همچنین در اعماق 140 تا 3 هزار متری دارای طیف گسترده ای از توزیع است و مانند گونه های قبلی به بستر چسبیده است. ، با ریشه های نازک و بسیار منشعب (شکل 132).


نمایندگان سایر خانواده های میلیری کرینید روش دلبستگی کمی متفاوت دارند. به عنوان مثال، Proisocrinus ruberrimus، متعلق به خانواده Apiocrinidae، با استفاده از یک پایه ساقه منبسط شده ساده بر روی زمین لنگر انداخته است. این زنبق در عمق 1700 متری نزدیک جزایر فیلیپین پیدا شد. ویژگی بارز آن رنگ قرمز مایل به قرمز بسیار روشن آن است. این فرض وجود دارد که این نیلوفرها می توانند شکسته شوند و برای مدتی در بالای بستر شناور شوند.


روش اتصال نماینده سومین دسته از نیلوفرهای ساقه دار - Cyrtocrinida - حتی عجیب تر است. تنها گونه زنده این زیرمجموعه زمانی گسترده، Holopus rangi، در سال 1837 در دریای کارائیب در عمق 180 متری کشف شد. از آن زمان تاکنون، تنها حدود 12 نمونه کشف شده است. هولوپوس، در همان منطقه در اعماق 10 تا 180 متر یافت شده است. این فسیل زنده شبیه مشتی در دستکش شوالیه است (شکل 132، 2). ساقه آن کوتاه شده و اتصال به بستر توسط پایه کاسه گل انجام می شود. در این حالت، تمام صفحات کاسه گل، احتمالاً برخی از صفحات ساقه، و همچنین مهره های اول و دوم پرتو با هم ادغام می شوند و لوله ای را تشکیل می دهند که انتهای پایینی آن منبسط می شود و بخشی از آن را به هم می چسباند. سنگ و محکم به آن چسبیده است. بدین ترتیب اندام های داخلی و دیسک دهانی زنبق در داخل کاسه گل لوله ای شکل قرار می گیرند. دهان در مرکز دیسک باز می شود و توسط پنج صفحه مثلثی بزرگ احاطه شده است. هر ده بازوی زنبق دارای اندازه های مختلف هستند؛ از یک طرف بزرگتر از طرف دیگر هستند، بنابراین وقتی به شکل حلزون جمع می شوند، حیوان ظاهری کج به خود می گیرد. پینیول‌های روی دست‌ها، بر خلاف دیگر نیلوفرها، به سمت داخل جمع می‌شوند، روی هم قرار می‌گیرند و یک لوله تقریباً پیوسته را در امتداد هر پرتو تشکیل می‌دهند. هولوپوس مانند دیگر نیلوفرها از موجودات پلانکتونیک تغذیه می کند که از طریق لوله هایی که توسط پینول ها توسط جریان های آب ناشی از عمل مژک های آمبولاکرا ایجاد می شوند به دهان منتقل می شوند.


هولوپوس یکی از کوچکترین نیلوفرهای مدرن است. طول بزرگترین نمونه آن به سختی به 6 سانتی متر می رسد.


تمام 540 گونه نیلوفرهای بدون ساقه متعلق به یکی هستند زیر راسته comatulidae(Comatulida). کوماتولیدها سبک زندگی آزادانه ای دارند؛ شنا می کنند یا می خزند و سطح دهان خود را همیشه رو به بالا نگه می دارند. اگر هر کوماتولید با دهانش به سمت زیرلایه برگردانده شود، دوباره به سرعت موقعیت صحیح را می گیرد. اکثر کوماتولیدها (به استثنای نمایندگان خانواده Comasteridae) دائماً از تکیه گاه جدا می شوند و مدتی شنا می کنند و به زیبایی یکی از اشعه ها را بالا و پایین می کنند. هنگام شنا، افراد چند دستی به طور متناوب از قسمت های مختلف بازوهای خود استفاده می کنند تا زمانی که همه بازوها در حرکت شرکت کنند. کوماتولیدها با سرعت تقریباً 5 متر در دقیقه حرکت می کنند و حدود 100 ضربه را انجام می دهند، اما هرگز مسافت های طولانی را به یکباره شنا نمی کنند. شنای آنها طبیعتی تپنده دارد، یعنی با توقف شنا می کنند، چون زود خسته می شوند و مدتی استراحت می کنند. اعتقاد بر این است که کوماتولیدها در هر بار بیش از 3 متر شنا نمی کنند، اما پس از استراحت دوباره شنا می کنند تا جایی که محل مناسبی برای اتصال پیدا کنند. کوماتولیدها به کمک سیری به بستر چسبانده می شوند که تعداد، ظاهر، طول و ویژگی آن ها به شدت به زیستگاه انواع مختلف نیلوفرها بستگی دارد. به عنوان مثال، کماتولیدهایی که روی سیلت‌های نرم زندگی می‌کنند، دریچه‌های بلند، نازک و تقریباً مستقیم دارند که می‌توانند مناطق وسیعی از خاک را بپوشانند و لنگر خوبی ایجاد کنند. برعکس، نیلوفرهایی که روی سنگ زندگی می‌کنند، مجهز به سینه‌های کوتاه و خمیده قوی هستند و هر جسم جامدی را محکم می‌گیرند. سیروس ها در حرکت اکثر نیلوفرها شرکت نمی کنند.


فقط تعداد کمی از کوماتولیدها نسبت به نور بی تفاوت هستند، مانند Tropiometra carinata. بخش قابل توجهی از آنها ترجیح می دهند در مکان های سایه زندگی کنند و از نور مستقیم خورشید دوری کنند.


اگر بلوکی که نیلوفرها به آن متصل شده اند به سمت نور چرخانده شود، آنها به سرعت به قسمت پایین و سایه دار آن برمی گردند.


بزرگترین خانواده از این زیررده است خانواده آنتدونید(Antedonidae) - دارای 130 گونه متعلق به 46 جنس است. آنتدونیدها در همه جا یافت می شوند، از منطقه ساحلی تا 6000 متر، و در خارج از مناطق استوایی بسیار رایج هستند. در میان آنها، افراد 10 پرتو غالب هستند، در حالی که افراد چند پرتو بسیار نادر هستند. جنس بسیار معروف و قبلاً بسیار گسترده آنتدون اکنون فقط 7 گونه اروپایی را شامل می شود. همه این گونه ها بسیار نزدیک به یکدیگر هستند و عمدتاً از نظر ماهیت پرتوها، طول و ضخامت سیری و پینولا متفاوت هستند.



در اقیانوس اطلس در سواحل انگلستان، ایرلند، فرانسه، پرتغال، تا جزایر آزور، Antedon bifida را می توان در اعماق 5 تا 450 متر یافت (شکل 133). این زنبق اغلب با سینه‌های کوتاه و خمیده‌اش به میله‌های سبدهایی که برای صید خرچنگ‌ها پایین کشیده شده‌اند وصل می‌شود و در سواحل فرانسه به مقدار زیاد روی ریزوم‌ها و ساقه جلبک‌های دریایی می‌نشیند. رنگ آن بسیار متفاوت است: در کنار افراد به شدت بنفش، صورتی، زرد یا نارنجی و گاهی خالدار نیز وجود دارد. پرتوهای نازک و انعطاف پذیر آن تا 12.5 سانتی متر طول دارند و بسیار شکننده هستند و با کوچکترین تماسی به راحتی می شکند. مانند بسیاری از گونه های دیگر Antedon bifida، به راحتی در صورت کوچکترین تحریک یا خطر، اشعه های خود را می شکند. بسیار نادر است که نمونه‌ای را پیدا کنید که هر 10 بازوی آن کاملاً سالم باشد؛ تقریباً همیشه یک یا چند پرتو در حالت بازسازی هستند. توانایی بازسازی آنتدون به قدری زیاد است که اگر آن را به 2 قسمت تقسیم کنید، هر نیمه به یک نمونه کامل تبدیل می شود و دیسک دهانی که از کاسه گل پاره شده است به زودی با دیسک جدید با دهانه های دهانی، مقعدی و شیارهای ادکتور جایگزین می شود. . بازسازی تنها زمانی اتفاق نمی افتد که همه دست ها از زنبق بریده شود. در این صورت حیوان از فرصت تغذیه محروم می شود و می میرد.


در هنگام تغذیه، آنتدون به‌وسیله سیری محکم به زیرلایه متصل می‌شود و بازوهای خود را با پینول‌هایی که در زوایای قائم به طرفین صاف شده‌اند، دراز می‌کند و شبکه‌ای شکل خود را تشکیل می‌دهد. روش خوردن این نیلوفرها توسط Gislen T.


گیسلین گونه Antedon petasus اقیانوس اطلس شمالی را در آکواریوم مشاهده کرد. آنتدون های گرسنه با پرتوهای پخش شده، پینول های صاف و پاهای آمبولاکراال بیش از حد صاف می نشستند. به محض ورود غذا به آکواریوم، کل زنبق به حالت فعال درآمد: شیارهای آمبولاکرال معمولاً بسته باز می شوند، دهان بسته شده قبلی گرد می شوند، پاهای آمبولاکرال به سمت شیار خم می شوند و غذا را داخل آن می ریزند. به محض اینکه ذرات غذا و موجودات کوچک وارد شیار شدند، بلافاصله در مخاط چسبناکی که توسط سلول های غده ای شیار ترشح می شود، پوشانده شدند و با آن، به لطف حرکت مژه ها، در امتداد شیارها به داخل شیار هدایت شدند. دهان گیسلین متوجه شد که روی دیسک دهانی آنتدون نیز حرکت معکوس مژک ها در بین آمبولاکرم وجود دارد که به سمت لبه دیسک هدایت می شود. این جریان مژگانی، بقایای غذا را به لبه دیسک می برد، از جایی که پرتاب می شد و در نتیجه دیسک را از ناخالصی ها پاک می کرد. بررسی مواد غذایی نشان داد که از مخلوطی از ریزه، پلانکتون و موجودات کوچک کفزی تشکیل شده است. Antedon petasus در سواحل نروژ، ایسلند و انگلیس در عمق 20-325 متری یافت می شود. برخلاف سایر گونه های مرتبط، تخم ها را مستقیماً در آب می گذارد، بدون اینکه آنها را به نوک بازوها بچسبانند. مثال، مدیترانه ای(Antedon mediterranea) و آنتدون آدریاتیک(آنتدون آدریاتیکا). در هر دو گونه، که تولیدمثل آنها بسته به زیستگاه در بهار یا تابستان آغاز می شود، تخم های بارور شده از پینول های ماده به کمک مخاط معلق می شوند و در آنجا حدود 5 روز باقی می مانند. تخم ها به صورت یک لارو کاملاً رشد یافته با پنج طناب مژگانی خارج می شوند.


نمایندگان یک جنس دیگر از کماتولیدها اغلب در اقیانوس اطلس یافت می شوند. بنابراین، Leptometra celtica در زمین گل آلود در عمق حدود 50 متری سواحل انگلستان زندگی می کند، که به راحتی با رنگ سبز یا آبی و "ریشه های" بسیار طولانی و نازک - سیروس قابل تشخیص است. چنین سیرهای طولانی که در امتداد بستر کشیده شده اند، می دهند لپتومترتوانایی زندگی در خاک های نرم و چسبناک بدون افتادن در آنها.



ماهی های سردآبی در دریاهای ما بسیار رایج هستند. هلیومتر(Heliometra glacialis). این زنبق بزرگ زرد مایل به ده پرتو (شکل 130) در اعماق 10 تا 1300 متر در تمام دریاهای قطب شمال، در قسمت شمالی اقیانوس اطلس، و همچنین در دریای ژاپن و اوخوتسک توزیع شده است. نمونه های خاور دور بسیار بزرگ هستند، طول پرتوهای آنها می تواند به 35 سانتی متر برسد. در برخی از نقاط آنها بیشه های واقعی را در اعماق 150 تا 600 متر تشکیل می دهند.


همین نیلوفرهای بزرگ، بسیار نزدیک به هلیومتر آب سرد، در قطب جنوب زندگی می کنند، به عنوان مثال فلورومترا قطب جنوب.


در میان نیلوفرهای قطب جنوب گونه هایی وجود دارد که از فرزندان خود مراقبت می کنند. در نیلوفرهای جنس Phrixometra، جنین‌ها در اتاق‌های نوزاد رشد می‌کنند و درجه رشد جنین در گونه‌های مختلف متفاوت است. بنابراین، در ماده‌های Phrixometra longipinna، اتاق‌های مولدین در امتداد پینول‌ها قرار دارند و حاوی جنین‌های متعددی هستند که همگی در یک مرحله رشد هستند. هنگامی که آنها طناب های مژک دار ایجاد می کنند، بدن مادر را ترک می کنند و در آب شنا می کنند تا مرحله پنتاکرینوس را طی کنند. برعکس، در یکی دیگر از گونه های قطب جنوب از خانواده Bathymetridae - زنده زا فریکسومترها(Phrixometra nutrix) - جنین ها در کیسه های نوزاد مادر تمام مراحل رشد از جمله مرحله پنتاکرینوس را طی می کنند. در ماده های این گونه می توانید پنتاکرینوس های کوچکی را ببینید که توسط یک ساقه به کیسه های نوزاد مادر متصل شده اند (شکل 131). نوجوانان بدن مادر را به صورت کماتولیدهای کوچک کاملاً تشکیل شده ترک می کنند.


بارداری در جوانی منجر به ایجاد دوشکلی جنسی می شود. در نمایندگان خانواده Isometridae که در آب‌های قطب جنوب زندگی می‌کنند، پینه‌های تناسلی زنانی که جوان دارند به شکل طاق گسترش می‌یابند، در حالی که در نرها طبیعی می‌مانند. بر اساس این ویژگی ها، می توان بلافاصله جنسیت، به عنوان مثال، گونه ای مانند Isometra viviraga را تشخیص داد. در پینول‌های طاق‌دار بزرگ ایزومترا زنده‌زا، تخم‌های غنی از زرده رشد می‌کنند تا زمانی که لارو طناب‌های مژکدار را تشکیل دهد. سپس لارو از محفظه مولدین خارج می شود، اما دوره شنای آن بسیار کوتاه است: فوراً در سینه فرد بالغ می نشیند، جایی که مرحله بعدی، پنج تایی رشد را طی می کند.


در ارتباط با مراقبت از فرزندان، تعداد تخم های تولید شده به شدت کاهش می یابد، بنابراین، در گونه های قطب جنوب Notocrinus virilis، تنها دو یا سه جنین در همان مرحله رشد را می توان در کیسه های نوزاد یافت. کیسه های نوزادی این گونه به شکل یک جیب است که در پایه پینول قرار می گیرد. تخمک ها با پارگی دیواره بین تخمدان و کیسه زاد و ولد وارد آنها می شوند، اما روش لقاح تخمک ها نامشخص است.



,


نیلوفرهای خانواده Comasteridae از نظر ظاهری بسیار جذاب هستند. این خانواده گسترده شامل حدود 100 گونه متعلق به 19 جنس است. در میان آنها، اشکال چند پرتو با طول بازو تا 20-25 سانتی متر غالب است که در آب های ساحلی مناطق استوایی زندگی می کنند. رنگ های متنوع یا روشن آنها شباهت این حیوانات را به گل ها افزایش می دهد (جدول 18-19). تفاوت نمایندگان این خانواده با دیگر نیلوفرهای آزاد در این است که دهان آنها به لبه دیسک منتقل می شود و مقعد موقعیت مرکزی را اشغال می کند. یکی دیگر از ویژگی های متمایز آنها، پینول های دهانی عجیب آنها است. آنها بلند هستند، متشکل از بخش های کوتاه و جانبی متعددی هستند که در قسمت بالایی آنها دندانه هایی وجود دارد که به انتهای پینولا ظاهری دندانه اره می دهد. ظاهراً این وسیله ای برای گرفتن یا حتی بریدن اشیاء کوچک است، اما مشاهدات بسیار کمی از پینولاها وجود دارد. گیسلین این را پیشنهاد کرد comasteridaeبه لطف چنین پینول هایی، آنها یک روش اضافی برای تغذیه دارند. آنها نه تنها از غذایی استفاده می کنند که به طور غیر فعال از طریق شیارهای آنها وارد دهان می شود، بلکه برخلاف سایر کوماتولیدها، می توانند حیوانات کوچک را با پینول های دندانه دار به طور فعال گرفته و آنها را به شیارهای اداکتور منتقل کنند. این فرض همچنین با این واقعیت مطابقت دارد که سیستم آمبولاکرال در کوماستریدها تا حدودی کاهش یافته است و روده چندین برابر بیشتر از سایر نیلوفرهای بدون ساقه است.



اغلب در میان کومستریدها نیلوفرهایی با طول بازوهای مختلف وجود دارد. چنین بازوهایی به بازوهای جلو (گرفتن) و عقب (کوتاه) تقسیم می شوند که محصولات تولید مثل را حمل می کنند. نیلوفرهایی مانند Comatula pectinata (شکل 134) محکم به پایین متصل می شوند و عمود بر جریان با بازوهای بلند و گیرا با شیارهای آمبولاکرال به خوبی توسعه یافته بیرون می روند.


کوماستریدها به ندرت در حال شنا دیده می شوند؛ آنها حیواناتی هستند که به کندی حرکت می کنند. زندگی آنها توسط کلارک (Clark، N.) در تنگه تورس مشاهده شد. او متوجه شد که وقتی کوماستریدها از بستر جدا می‌شوند، با دراز کردن برخی از بازوها و گرفتن یک شی مناسب با نوک لگد، به آرامی و با زحمت می‌خزند و ترشح چسبناکی ترشح می‌کنند. سپس دست‌های گرفته منقبض می‌شوند و زنبق به سمت بالا کشیده می‌شود و همزمان با دست‌های مخالف از زیرلایه خارج می‌شود. این خزیدن می تواند ساعت ها با سرعت 40 متر در ساعت ادامه یابد تا زمانی که سوسن محل مناسبی برای چسبیدن پیدا کند. اگر سوسن دارای بازوهایی با طول های مختلف باشد، همانطور که در استوایی Comatula purpurea نیز مشاهده می شود، بازوهای بلندتر همیشه برای کشش و اتصال به یک جسم و بازوهای کوتاه برای دور زدن از بستر هنگام کشیدن بدن استفاده می شود.


معمولاً بیشتر کوماستریدها به کمک سیری به زمین می‌چسبند، اما در برخی از گونه‌هایی که روی شن‌های مرجانی زندگی می‌کنند، سیری کاهش می‌یابد، مخروط مرکزی کاسه گل به یک پنج ضلعی مسطح تبدیل می‌شود که تقریباً در همان صفحه با پرتوها قرار دارد. . نیلوفرهایی مانند Comatula rotolaria که در صخره های مرجانی در مجمع الجزایر هند و مالایا رایج است، به سادگی روی شن ها دراز می کشند.


کاهش کامل سیروس را می توان در کوماتینا schlege 190 پرتویی که در نزدیکی جزایر فیلیپین زندگی می کند مشاهده کرد.


تعداد پرتوها در کوماستریدهای چند پرتو می تواند در بین نمونه های مختلف از یک گونه متفاوت باشد. گونه متنوع Comatella stelligera (جدول 18)، که در منطقه ساحلی مجمع الجزایر هند و مالایا بسیار رایج است، از 12 تا 43 پرتو دارد.



قابل توجه است که در برخی از کومستریدهای گرمسیری، فضولات تولید مثل با فازهای ماه مرتبط است. مشاهده شد که زندگی در منطقه ساحلی جنوب ژاپن کمانتوس ژاپنی(Сomanthus japonicus) یک بار در سال در نیمه اول اکتبر، زمانی که ماه در ربع اول یا آخر است، تخم می گذارد. تولید مثل همیشه در غروب اتفاق می افتد؛ نرها اولین کسانی هستند که اسپرم را آزاد می کنند که ماده ها را تحریک به تخم گذاری می کند. تخم‌ها با شکستن نازک‌ترین مکان‌های مرتفع پینولا بیرون می‌آیند و تمام پرتوهای زنبق چند پرتو به طور همزمان محصولات تولیدمثلی را آزاد می‌کنند. تخم‌های بارور شده در غشایی محصور شده‌اند که اغلب مجهز به خارها، خارها و غیره هستند. در این غشاء، تخم‌ها تا مرحله لاروی مجهز به طناب‌های مژکدار توسعه می‌یابند.



نیلوفرهای زیبای رنگارنگ زیبا که در مناطق استوایی زندگی می کنند را می توان در میان خانواده های دیگر نیلوفرهای بدون ساقه نیز یافت. Amphimetra discoidea بسیار زیبا است، از ژاپن تا استرالیا در اعماق 5-35 متر گسترده است. این نماینده از خانواده بزرگ Himerometridae، که تعداد آنها حدود 50 گونه است، دارای 10 پرتو بزرگ بسیار منظم، به رنگ های قهوه ای مایل به زرد، و Stephanometra spicata است. (جدول 19) از خانواده Marimetridae دارای 20 پرتو، به رنگ قرمز و زرد است.

زندگی حیوانات: در 6 جلد. - م.: روشنگری. ویرایش شده توسط اساتید N.A. Gladkov، A.V. Mikheev. 1970 .


نیلوفرهای دریایی خارپوستان هستند. در عکس، نیلوفرهای دریایی شبیه گیاهان زیر آب هستند.

این مخلوقات غیرمعمول طبیعت نام خود را به دلیل ظاهر غیرمعمول آنها گرفته اند که واقعاً شبیه گل سوسن شاخه دار است.

ساختار و شرح زنبق دریایی

بدن ساکنان زیر آب خارپوستان دارای یک قسمت مخروطی شکل مرکزی به نام "کاپ" است و شاخک های شعاعی به شکل "بازو" پوشیده شده با شاخه های جانبی - پینول ها.

کرینوئیدها شاید تنها خارپوستان مدرن باشند که جهت گیری بدن مشخصه اجداد خود را حفظ کرده اند: قسمت دهان رو به بالا است و قسمت پشتی حیوان به زمین چسبیده است. یک ساقه مفصلی از کاسه گل زنبق ساقه دار امتداد می یابد و عملکرد اتصال را انجام می دهد. دسته های شاخه ها - سیروس - از ساقه جدا می شوند؛ هدف آنها مانند ساقه اصلی است. نوک سیری دارای دنتیکال یا "پنجه" است که با آن زنبق می تواند محکم به بستر بچسبد.

مانند تمام خارپوستان با ساختار پنج شعاعی شعاعی، کرینوئیدها دارای پنج بازو هستند، اما آنها قادر به تقسیم هستند، از ده تا دویست "بازوهای کاذب" با تعداد زیادی پینول جانبی ایجاد می کنند و یک "شبکه" متراکم را تشکیل می دهند.

دهانه دهان نیز توسط شاخک هایی با شیارهای مخاطی مژه شکل احاطه شده است که از طریق آنها ذرات غذای جذب شده به دهانه دهان منتقل می شوند. دومی در مرکز سطح "شکمی" فنجان قرار دارد و در کنار آن مقعد قرار دارد.


مارماهی‌های دریایی حیواناتی هستند که در پایین زندگی می‌کنند.

تغذیه نیلوفرهای دریایی

روش تغذیه نیلوفرهای دریایی به آنها اجازه می دهد تا آنها را به عنوان سستونوفاژها طبقه بندی کنند - حیوانات آبزی که از تعلیق ذرات ریز، میکروارگانیسم ها و پلانکتون های کوچک (سستون) تغذیه می کنند. علاوه بر این، نیلوفرهای دریایی قادر به فیلتر کردن آب هستند و ذرات غذا را به دام می اندازند.

نیلوفرهای دریایی که ساقه ندارند از بستر جدا شده و در امتداد پایین حرکت می کنند. گاهی اوقات آنها حتی شناور می شوند و به طور فعال "بازوهای" خود را حرکت می دهند.

لارو پلانکتون کرینوئیدها ویتلاریا نامیده می شوند.


هنگامی که دگردیسی کامل شد، لاروها به حیوانات ساقه دار مینیاتوری تبدیل می شوند که بسیار شبیه کرینوئیدهای بالغ هستند. در افراد بدون ساقه، با رشد، ساقه به تدریج از بین می رود.

حدود 625 گونه از این جانوران دریایی وجود دارند که بیشتر آنها در آب های گرمسیری یا در اعماق زیاد یافت می شوند.

سبک زندگی نیلوفرهای دریایی

نیلوفرهای دریایی ساقه دار، که حدود 80 گونه از آنها وجود دارد، زندگی بدون سکونت دارند. آنها را می توان در عمق 200 - 9700 متر یافت.


نیلوفرهای بدون ساقه بسیار بیشتری کشف شده اند - 540 گونه. این حیوانات ساکن آبهای کم عمق دریاهای گرمسیری هستند، بنابراین رنگ آنها در اینجا روشن تر و متنوع تر از نمایندگان اعماق دریا است.

بیش از نیمی از گونه های کرینوئیدهای بدون ساقه که برای ما شناخته شده است در اعماق کمتر از 200 متر زندگی می کنند.

علاقه نیلوفرهای دریایی برای انسان

فسیل‌های بخش‌های کرینوئیدی به نام تروکیت‌ها، و همچنین ستاره‌ها و دیسک‌هایی با سوراخی در مرکز، مدت‌هاست توجه انسان را به خود جلب کرده‌اند. بریتانیایی ها اولین کسانی بودند که ارتباط کیهانی بین بخش های چند ضلعی به شکل ستاره ها و اجرام آسمانی را اعلام کردند. نظراتی وجود دارد مبنی بر اینکه تروکیت‌های دنده‌ای شکل «بخش‌هایی از ماشین‌های بیگانه» محسوب می‌شوند که بیگانگان صدها میلیون سال پیش ایجاد کرده‌اند.

خصوصیات عمومی کرینوئیدها(gr. krinon - سوسن)، یا نیلوفرهای دریایی، بزرگترین دسته از crinozoans هستند، بدن آن شامل یک کاسه گل حاوی اندام های داخلی، پنج بازوی معمولاً توسعه یافته است که برای جمع آوری غذا استفاده می شود، و یک ساقه یا سیستم آنتن طراحی شده است. برای اتصال به سوژه های زیر آب کاسه گل به صورت شعاعی متقارن است که از یک کمربند از صفحات شعاعی و یک یا دو تسمه از صفحات اصلی ساخته شده است. کاسه گل از بالا توسط یک اپرکولوم یا تگمن پوشیده شده است که در آن شیارهای آمبولاکرال وجود دارد که به سمت بازوها و سپس به پینول ها می روند. اردوویسین - اکنون.

ساختمان بدن.اندام های داخلی زنبق دریایی در یک فنجان محصور شده است که در مرکز آن دهانه ای در سمت بالایی وجود دارد (شکل 263). دهان به دستگاه گوارش منتهی می شود که یک یا چند خمیدگی حلقه مانند ایجاد می کند و با مقعد در شعاع خلفی باز می شود. دستگاه گوارش در حفره ثانویه بدن قرار دارد و توسط غشای مزانتریک از دیواره های بدن معلق است. پنج بازوی بدون انشعاب یا منشعب از کاسه گل بیرون می آیند. فنجان به همراه بازوها یک تاج تشکیل می دهند. در اطراف دستگاه گوارش یک کانال حلقه ای از سیستم آمبولاکرال وجود دارد. پنج کانال شعاعی از آن به بازوها امتداد می یابد که در امتداد آنها پاهای آمبولاکرال قرار دارند. در نیلوفرهای دریایی نوک تیز هستند، فاقد آمپول، دیسک مکش هستند و عملکردهای جمع آوری غذا، تنفسی و حسی را انجام می دهند. کرینوئیدها از موجودات پلانکتون و ذرات کوچک ریزه تغذیه می کنند. غذا از طریق شیارهای روی بازوها با استفاده از پاهای آمبولاکرال و مژک های اپیتلیوم پوششی به دهان می رسد. مقدار غذای بدست آمده توسط نیلوفر دریایی به درجه انشعاب بازوها و بر این اساس به طول شیارها یا شیارها بستگی دارد. در یک زنبق گرمسیری با 68 شاخه بازو، طول کل شیارهای غذا به 100 متر می رسد. در اطراف دهان یک حلقه عصبی وجود دارد که از آن تنه های عصبی در امتداد پنج شعاع به بازوها کشیده شده و حرکت آنها را تضمین می کند.

برنج. 263. طرح ساختار سوسن دریایی: 1a, b - کاسه گل تک حلقه ای; 2a، b - فنجان دو حلقه ای؛ 3 - برش شماتیک از طریق کاسه گل; 4 - نمای کلی سوسن دریایی چسبیده; amk - کانال ambulacral، an - دهانه مقعد، k - "ریشه"، cr - تاج، پی - پینول، r - دهان، ruk - دست، st - ساقه، h - کاسه گل، صفحات: bz - پایه، br - بازویی، ib - infrabasal، rd - شعاعی

اسکلت کاسه گل. کاسه گل یا کاسه به اشکال مختلف مخروطی، جامی، دیسکی یا کروی است (شکل 263). قسمتی از کاسه گل که در زیر نقاط اتصال بازوها قرار دارد، پشتی یا پشتی و قسمت بالایی آن را اپرکولوم یا تگمن می نامند. قسمت پشتی تیکا توسط دو یا سه تسمه صفحه ای تشکیل شده است. تسمه ها وجود دارد: صفحات شعاعی (RR)، پایه (BB) و زیر بازال (IB). هر یک از کمربندها از پنج قرص تشکیل شده است. یک ساقه از قاعده کاسه گل یا به شکل های بدون ساقه، پیچک ها یا حلقه ها امتداد می یابد. بازوها به صفحات شعاعی متصل می شوند. کاسه گلی که قسمت پشتی آن علاوه بر کمربند صفحات شعاعی، دارای کمربند صفحات پایه است، تک حلقه ای نامیده می شود. اگر دارای یک کمربند از صفحات پایه و زیر بازال باشد - دو حلقه ای. قسمت پشتی تکا گاهی منحصراً از صفحات شعاعی ساخته می‌شود، و کمتر اوقات فقط از صفحات پایه ساخته می‌شود. اغلب، تعدادی صفحه دیگر در ساختار قسمت پشتی شرکت می کنند که در میان آنها مقعد (یک یا چند) واقع در شعاع خلفی، رادیانال و غیره برجسته می شود. در روند تکامل، افزایش در اندازه فنجان در کرینوئیدها مشاهده می شود. این افزایش به دلیل گنجاندن بخش‌هایی از قسمت‌های پایین بازوها به کاسه گل و ایجاد صفحات جدید به اصطلاح بین شعاعی و بین بازویی رخ می‌دهد (شکل 271، 5-8 را ببینید).

اسکلت یک دست. دست ها از صفحات شعاعی فنجان بیرون می آیند. آنها به ندرت ساده می مانند؛ در بیشتر موارد یک یا چند بار دوشاخه می شوند. بازوها از بخش های جداگانه ای به شکل مهره تشکیل شده اند که توسط ماهیچه ها یا رباط های الاستیک به یکدیگر متصل می شوند. به عنوان یک قاعده، آنها مجهز به زائده های مفصلی کوتاه - پینول هستند. بخش های بازو نیز با استفاده از سکوهای ویژه، که اغلب دارای یک یا دو برجستگی هستند، مفصل می شوند. دست ها انعطاف پذیر و بسیار متحرک هستند. در شرایط نامساعد (دمای بالا، کمبود اکسیژن، حمله دشمنان)، نیلوفرهای دریایی می توانند بازوهای خود را بشکنند و قسمت های از دست رفته بعداً بازسازی می شوند. بازوها و پینول ها مجهز به شیارهای نسبتاً عمیقی هستند که به اشکال مدرن با اپیتلیوم مژک دار پوشیده شده اند. یک کانال آمبولاکراال شعاعی در امتداد شیار قرار دارد که از آن پاهای آمبولاکراال نوک تیز بدون آمپول به صورت دسته‌هایی (هر کدام 3) کشیده می‌شوند. آنها عملکرد لمس و تنفس را انجام می دهند. شاخه های جانبی کانال های شعاعی نیز به سمت پینول ها کشیده می شوند.

دست ها برای جمع آوری غذا طراحی شده اند. حفره ثانویه بدن، تنه های عصبی و عروق سیستم گردش خون به بازوها ادامه می دهند. غذا از طریق شیارهای غذایی دست ها وارد دهانه دهانی واقع در مرکز تگمن می شود. در طول فرآیند تکامل، طول و درجه انشعاب بازوها افزایش می یابد. بازوی تک ردیفی در اشکال ابتدایی با یک بازوی دو ردیفه جایگزین می شود (شکل 264، 2). بازوی دو ردیفه به نیلوفر دریایی اجازه می دهد تا غذای بیشتری جمع آوری کند. افزایش طول بازوها با انشعاب دوگانه آنها یا با تشکیل یک بازوی پر رخ می دهد (شکل 264، 1). با این حال، در روند تکامل، کرینوئیدها به وجود آمدند که در آن بازوها تا حدی یا به طور کامل کاهش یافتند. هنگامی که بازوها کوچک شدند، صفحات شعاعی فنجان ها نیز می توانند ناپدید شوند.

تگمن در اکثر اشکال مدرن تقریباً به طور کامل فاقد عناصر اسکلتی بزرگ است. توسط منافذ متعدد منتهی به حفره بدن نفوذ می کند. از طریق منافذ، سیستم آمبولاکرال با آب پر می شود. پاهای آمبولاکرال واقع در نزدیکی دهان به شاخک های اطراف دهان تبدیل می شوند. در کرینوئیدهای باستانی، تگمن با پنج صفحه دهانی یا دهانی پوشیده شده بود که به صورت بین شعاعی قرار داشتند (شکل 265). قرص های خوراکی به درجات مختلفی تولید می شوند: در برخی از اشکال آنها فقط در مرحله لاروی شناخته می شوند و در بزرگسالان وجود ندارند. در دیگران، آنها به خوبی توسعه یافته و محکم به یکدیگر متصل هستند. در برخی دیگر، درب شامل صفحات کوچک متعددی است که در میان آنها صفحاتی وجود دارد که شیارهای غذا را می پوشانند و صفحات بین آمبولاکرال بین آنها قرار دارد. این قرص ها با اتصال به یکدیگر نوعی قوس در بالای فنجان ایجاد می کنند. دهان در زیر چنین قوس قرار دارد و غذا از طریق شیارهای غذایی که زیر درب قرار دارد وارد می شود.

دهانه مقعدی در سمت بالایی دیسک دهانی کاسه گل، به صورت بین شعاعی، نزدیکتر به لبه آن قرار دارد. نیلوفرهای دریایی که در آب‌های آرام و غیرفعال زندگی می‌کردند، یک لوله مقعدی پوشیده از قرص‌های کوچک ایجاد کردند. چنین لوله ای به حیوان این امکان را می داد که مدفوع را در فاصله قابل توجهی از دهان خارج کند.


برنج. 266. انواع ساقه های کرینوئید: 1 - ساقه Eifelocrinus چسبیده به کلنی بریوزوآرها (بازسازی). 2 - "لنگر" در Aticyrocrinus; 3 - ساقه متقارن دو طرفه با پیچک (سبیل) در Myelodactylus، اطراف تاج (cr). 4- ساقه به صورت مارپیچی به دور کاسه گل در Ammonicrinus پیچیده شده است

ساقه. به قسمت زیرین کاسه گل، به صفحه مرکزی آن، یک ساقه منعطف متشکل از بخش هایی با اشکال مختلف متصل است: گرد، بیضوی، چهار گوش، پنج ضلعی و به ندرت مثلثی و شش ضلعی (شکل 266). در برخی از جنس ها طول ساقه به چندین متر می رسد، در برخی دیگر کوتاه می ماند یا کاملا آتروفی می شود. در برخی از اشکال کاسه گل در پایه خود رشد کرده است. یک کانال محوری از کل ساقه عبور می کند و مقطع متفاوتی دارد. در کرینوئیدهای باستانی، ساقه شامل پنج ردیف صفحه بود که به ترتیب متناوب مرتب شده بودند. در فرآیند تکامل، انتقال به آرایش چرخه ای و ادغام هر پنج قرص مجاور در یک بخش ساقه مشاهده می شود (شکل 267). اغلب در میان بخش های یکسان، بخش های به اصطلاح گره ای بزرگتر وجود دارد که دارای آنتن هستند. نیلوفرهای دریایی به روش‌های مختلفی به بستر می‌چسبند: با رشد ساقه به کف صخره‌ای با ترشح مقدار قابل توجهی آهک در اطراف بخش‌های اصلی و تشکیل یک دیسک اتصال، با ایجاد شاخه‌های ریشه‌مانند منشعب در انتهای ساقه با وجود نوعی لنگر برای بستن برخی از نیلوفرهای دریایی دارای ساقه نازک درازی هستند که دور جلبک ها یا پلی پنیاک های مرجانی پیچیده شده و برای اتصال موقت استفاده می شود، در برخی دیگر به دور فنجان پیچ خورده و به شکل مارپیچ مسطح می چرخد. ، احتمالاً برای حرکت آهسته و کوتاه در امتداد پایین با کمک آنتن های دو ردیفه استفاده می شود (شکل 266، 5 را ببینید). ایجاد یک تورم کروی شکل در انتهای پایین ساقه، که توسط پارتیشن‌ها به اتاق‌های جداگانه تقسیم شده و ظاهراً به عنوان مثانه شنا در طول سبک زندگی پلانکتون عمل می‌کند، نیز شناخته شده است. در نهایت، ساقه در تعدادی از اشکال وجود نداشت و در بسیاری از کرینوئیدهای مدرن در مرحله بزرگسالی وجود ندارد. در چنین نیلوفرهای دریایی بدون ساقه، ساقه فقط در اولین مراحل رشد به مدت یک ماه و نیم وجود دارد، پس از آن کاسه گل آنها به طور خود به خود از ساقه جدا می شود و زنبق دریایی جوان به سبک زندگی آزاد تغییر می کند. در قاعده کاسه گل، آنتن ها یا سیری ها رشد می کنند. حرکت چنین نیلوفرهایی با کمک دستان آنها اتفاق می افتد، اما در یک حرکت آنها در فاصله کوتاهی (تا 3 متر) شنا می کنند، که تا 100 ضربه در دقیقه می رسد. تعداد، اندازه، طول و ظاهر آنتن ها به شرایط زندگی بستگی دارد: کرینوئیدهایی که روی گل نرم زندگی می کنند، آنتن های نازک، بلند و تقریبا مستقیم دارند. نیلوفرهایی که روی سنگ زندگی می کنند به آنتن های منحنی کوتاه مجهز هستند.

تولید مثل و توسعه.تکثیر و توسعه نیلوفرهای دریایی بدون ساقه مدرن، متعلق به جنس Antedon، با جزئیات بیشتر مورد مطالعه قرار گرفته است (شکل 268). نیلوفرهای دریایی دوپایه هستند. سلول های زایا در پینول های بازو بالغ می شوند. انتشار محصولات تولید مثلی معمولاً به طور همزمان اتفاق می افتد و لقاح تخمک ها در آب اتفاق می افتد. تخم‌های بارور شده در پوسته‌ای محصور می‌شوند که اغلب به خارها و سوزن‌های مختلف مجهز هستند. در این پوسته ها، تخم ها تا مرحله لاروی رشد می کنند. در ابتدا لارو دهان ندارد و فقط از زرده تغذیه می کند. در سمت شکمی دارای مکنده اتصال است. لارو پس از مدتی شنا در آب به پایین فرو می رود و با قسمت جلویی بدن خود به بستر می چسبد. قسمت باریک جلو به ساقه تبدیل می شود و قسمت عریض عقب به کاسه گل تبدیل می شود. مژک های پوشاننده بدن لارو ناپدید می شوند و مجموعه اندام های داخلی 90 درجه می چرخند. پنج قرص خوراکی بوجود می آیند که هرمی را در سمت بالا تشکیل می دهند و پنج قرص پایه در زیر ایجاد می شود. بین آنها و ابتدای ساقه، 3-5 صفحه فروبازال ظاهر می شود. در این زمان، اسکلت یک زنبق دریایی جوان تا حدودی شبیه اسکلت برخی سیستوئیدهای پالئوزوئیک است. به زودی، بین قرص های پایه و خوراکی، یک کمربند متشکل از پنج قرص شعاعی ایجاد می شود و بازوها ظاهر می شوند. در مرز بین کاسه گل و ساقه، بخش های ساقه جدیدی تشکیل می شود. پنج هفته پس از ته نشین شدن لارو، یک نیلوفر دریایی مینیاتوری به ارتفاع حدود 4 میلی متر روی ساقه تاب می خورد. پس از آن، بازوها به تدریج دراز می شوند، هر بازو به دو شاخه تقسیم می شود. پینول ها در امتداد بازو ظاهر می شوند که به طور متناوب با یکدیگر تغییر می کنند. در این مرحله کرینوئیدها شبیه به اعضای کرینوئیدهای ساقه دار از جنس Pentacrinus هستند. پس از مدتی، قرص های خوراکی کاهش می یابد و پوست، تگمن، در سمت بالا ایجاد می شود. قرص های پایه نیز کاهش می یابد. سپس کاسه گل به طور خود به خود از ساقه جدا می شود و زنبق جوان که به بی ساقه تبدیل شده است ، با کمک دستان خود شروع به یک سبک زندگی فعال می کند. برای اتصال موقت، سیری در پایه کاسه گل ایجاد می شود. مطالعه انتوژن کرینوئیدهای مدرن نشان دهنده ظهور نمایندگان بدون ساقه از آنها است.

مبانی طبقه بندی و طبقه بندی.طبقه بندی کرینوئیدها بر اساس ساختار کاسه گل به عنوان یک کل، بر اساس ساختار قسمت پشتی آن، operculum (تگمن)، بازوها و ساقه، بر اساس تعداد و ماهیت محل صفحات مقعدی، بین شعاعی و بین بازویی است. این کلاس شامل چهار زیرطبقه است: Camerata، Inadunata، Flexibilia، Articulata، که سه طبقه اول از اردویسین تا پرمین وجود داشتند، و نمایندگان چهارم، که در آغاز تریاس ظاهر شدند، همچنان در دریاهای مدرن وجود دارند (شکل 269-272).

تاریخچه توسعه کرینوئیدها.منشا کرینوئیدها هنوز نامشخص است. اعتقاد بر این است که آنها در کامبرین از یک اجداد مشترک با دیستوئیدها جدا شدند و رشد آنها با ظهور برآمدگی های شعاعی بدن - بازوها که برای جمع آوری غذا در نظر گرفته شده بود همراه بود. بازوها همولوگ با براکیول سیستوئیدها و بلاستوئیدها نیستند. در اردویسین اولیه، نمایندگان دو طبقه فرعی شناخته شدند: Camerates و Inadunates، و با شروع از اردویسین میانی، یک زیر طبقه از Flexibiliae شناخته شد. اگر دو زیرطبقه اول گروه های واگرا را تشکیل دهند، آنگاه زیر کلاس Flexibile یک گروه کوچک در سراسر پالئوزوئیک باقی می ماند که در وسط پرمین از بین می رود. Camerates و inadunates به ویژه در دونین و کربونیفر اولیه بسیار زیاد و متنوع بودند. تعداد دوربین ها در اواخر کربونیفر به شدت کاهش یافت و آخرین نمایندگان این زیر طبقه در وسط پرمین از بین رفتند. برعکس، حشره‌ها شیوع جدیدی در پرمین ایجاد می‌کنند و با توزیع نسبتاً گسترده مشخص می‌شوند. یکی از زیر راسته ها، اینادوناتا (Encrinina)، در زمان تریاس حفظ شد، اما در پایان تریاس نیز از بین رفت. اولین نمایندگان زیر کلاس مفصلی در تریاس ظاهر می شوند. در دوره ژوراسیک و کرتاسه تعداد آنها زیاد می شود. در میان آنها، همراه با فرم های ساقه ای متصل، کرینوئیدهای متحرک بدون ساقه ظاهر می شوند. در دریاهای مدرن، articulata stalked (75 گونه) و بدون ساقه (بیش از 500 گونه) تنها نمایندگان کلاس گسترده کرینوئیدها هستند، اما همچنین کل زیر شاخه crinozoa.

نیلوفرهای دریایی (Crinoidea)، دسته ای از بی مهرگان مانند خارپوستان.

زیست شناسی

حیوانات پایین نشین با بدنی به شکل فنجان که در مرکز آن دهانی وجود دارد و تاجی از پرتوهای منشعب (بازوها) به سمت بالا کشیده شده است. یک ساقه چسبنده به طول 1 متر از کاسه گل در کرینوئیدهای ساقه دار به سمت پایین امتداد می یابد و تا زمین رشد می کند و دارای زائده های جانبی است (cirrhi). در آنهایی که ساقه ندارند فقط سیارهای متحرک وجود دارد. در انتهای سیری ممکن است دندان‌ها یا «پنجه‌هایی» وجود داشته باشد که نیلوفرهای بدون ساقه با آن‌ها به زمین متصل می‌شوند.

نیلوفرهای دریایی تنها خارپوستانی هستند که جهت گیری بدنی مشخصه اجداد خارپوستان را حفظ کرده اند: دهان آنها به سمت بالا و سمت پشتی آنها به سمت سطح زمین چرخیده است.

مانند تمام خارپوستان، ساختار بدن کرینوئیدها در معرض تقارن شعاعی پنج شعاعی است. 5 بازو وجود دارد، اما می توان آنها را به طور مکرر تقسیم کرد، و از 10 تا 200 "بازوهای کاذب" مجهز به شاخه های جانبی متعدد (پینول) ارائه می شود. تاج شل زنبق دریایی شبکه ای برای به دام انداختن پلانکتون ها و ریزه ها تشکیل می دهد. دست ها در سمت داخلی (دهانی) خود دارای شیارهای آمبولاکرال مخاطی منتهی به دهان هستند. در امتداد آنها، ذرات غذای گرفته شده از آب به دهان منتقل می شود. در لبه کاسه گل، روی برجستگی مخروطی شکل (پاپیلا)، مقعدی قرار دارد.

یک اسکلت بیرونی وجود دارد. اسکلت درونی بازوها و ساقه از بخش های آهکی تشکیل شده است. شاخه های سیستم عصبی، آمبولاکرال و تناسلی وارد بازوها و ساقه می شوند. علاوه بر شکل خارجی و جهت محور پشتی-شکمی بدن، کرینوئیدها با سایر خارپوستان در سیستم آمبولاکرال ساده شده خود متفاوت هستند - هیچ آمپولی که پاها را کنترل می کند وجود ندارد و هیچ صفحه مادرپور وجود ندارد.

سیر تکاملی

ساقه های فسیلی کرینوئیدها

کرینوئیدهای فسیلی از اردویسین پایین شناخته شده اند. احتمالاً آنها از خارپوستان ساقه دار اولیه از کلاس Eocrinoidea هستند. آنها به بزرگترین شکوفایی خود در پالئوزوئیک میانه رسیدند، زمانی که تا 11 زیر طبقه و بیش از 5000 گونه وجود داشت، اما در پایان دوره پرمین، اکثر آنها از بین رفتند. زیر کلاس Articulata، که تمام کرینوئیدهای مدرن به آن تعلق دارند، از زمان تریاس شناخته شده است.

بقایای فسیل شده کرینوئیدها از رایج ترین فسیل ها هستند. برخی از اقشار سنگ آهک مربوط به پالئوزوئیک و مزوزوئیک تقریباً به طور کامل از آنها تشکیل شده است.

سبک زندگی و تغذیه

کرینوئیدهای ساقه دار (حدود 80 گونه) بی تحرک هستند و در اعماق 200 تا 9700 متر یافت می شوند.

بدون ساقه (حدود 540 گونه)، متنوع ترین در آب های کم عمق دریاهای استوایی، اغلب رنگ های روشن و متنوع. تقریباً 65 درصد کرینوئیدهای بدون ساقه در اعماق کمتر از 200 متر زندگی می کنند. در اقیانوس آرام گرمسیری، تا 50 گونه می توانند در یک صخره زندگی کنند. نیلوفرهای بدون ساقه به دلیل حرکت دستان خود قادر به جدا شدن از بستر، حرکت در امتداد پایین و شناور شدن به بالا هستند.

همه کرینوئیدها فیلرهای غیرفعال هستند و سوسپانسیون مواد مغذی را از آب فیلتر می کنند: تک یاخته ها (دیاتومه ها، روزن داران)، لاروهای بی مهرگان، سخت پوستان کوچک و ریزه ها.

تولید مثل و توسعه

دوپایه؛ گامت ها در پینول ها رشد می کنند. رشد با لارو شناور (doliolaria). لاروها با چسبیدن به بستر، به یک ساقه مینیاتوری مانند یک زنبق بالغ تبدیل می شوند. در نیلوفرهای بدون ساقه، ساقه با رشد به شکل بالغ از بین می رود.